CORTEZAS DE ASOCIACIÓN

Introducción

Los grupos que exponemos esta mañana vamos a hablaros de algunos aspectos de las funciones superiores del sistema nervioso, es decir las más complejas y que requieren un mayor grado de integración.

Por nuestra parte vamos a daros una introducción general sobre las zonas del encéfalo que están implicadas en estas funciones y qué consecuencias tienen algunas de sus lesiones, mientras que los otros grupos se van a centrar en aspectos más específicos como el lenguaje, la memoria y el ciclo sueño-vigilia.

Las funciones superiores son llevadas a cabo en gran medida por las llamadas cortezas de asociación multimodales, es decir que integran la información de más de una modalidad sensorial y la vinculan a la planificación de los movimientos.

Esto las diferencia de las cortezas de asociación unimodales, que son las que ya hemos visto en temas anteriores, y que se dividen en:

• unimodales sensoriales, que integran la información aferente de una única modalidad sensorial, y se localizan junto a la corteza sensitiva primaria correspondiente. Son las siguientes:

·     Somatosensorial: corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann).

·     Auditiva:

circunvolución temporal superior (áreas 42 y 22).

·     Visual: zona inferolateral occipital (áreas 18 y 19) y temporal. 

• unimodales motoras, que planifican y generan programas motores. Son: 

·     la corteza premotora

·     el área motora suplementaria

En el siguiente esquema las áreas de asociación unimodales se indican con el nombre de “secundarias”.  

Las cortezas de asociación multimodales (indicadas en el esquema anterior), por su parte, integran como hemos dicho la información que reciben de las cortezas unimodales para obtener una percepción y apreciación globales y planificar acciones. Se dividen en:

• el área de integración sensitiva o de asociación posterior, situada entre los lóbulos parietal, temporal y occipital. Aquí es donde se integra toda la información sensorial para formar una percepción global de nosotros mismos y de nuestro entorno. Un aspecto importante de este área es su lateralización a nivel funcional: es decir que no cumple las mismas funciones en los dos hemisferios. Así aparece el concepto del hemisferio dominante, que es el izquierdo en el 95% de las personas. Este concepto se refiere sobre todo a las funciones intelectuales basadas en el lenguaje o en el simbolismo verbal, como la capacidad para leer o efectuar operaciones matemáticas. Pero no significa que el otro hemisferio no sea importante; de hecho es el que predomina en otras funciones como entender e interpretar la música, las relaciones espaciales entre la persona y su medio, o entender el lenguaje corporal.

•  el área límbica, donde se procesan e integran las emociones. La vemos en azul en el siguiente esquema. Sus partes más importantes son: a nivel cortical, partes orbital y medial de la corteza prefrontal, circunvoluciones cingular e hipocámpica. Y a nivel subcortical: amígdala, ganglios basales ventrales, hipotálamo y núcleo mediodorsal del tálamo.

Como en el caso del área posterior, también muestra una lateralización funcional, siendo en este caso el hemisferio derecho el que está más íntimamente vinculado con la percepción y la expresión de las emociones.

• el área de integración motora o de asociación anterior, situada en el lóbulo frontal por delante de las áreas premotoras. En esta área se crea, a partir de la información aportada por el área de asociación posterior y el área límbica, una apreciación de nosotros mismos en relación con el mundo y se planifican los comportamientos que parecen apropiados para las diferentes circunstancias en que nos encontramos. También se considera que aquí se conforma lo que solemos llamar la personalidad del individuo.
  

A continuación vamos a explorar con más detalle la función de cada área y exponer algunos  casos en que éstas se han visto dañadas. De hecho, el estudio de los síntomas y signos resultantes del daño en regiones encefálicas específicas ha sido históricamente el único método para investigar la localización de las funciones encefálicas complejas en seres humanos vivos, que ahora se completa con técnicas por imágenes no invasivas.

Área asociativa posterior: zona parietal

Esta zona es responsable de la interpretación sensitiva general y de la noción consciente de de la mitad contralateral del cuerpo además de contribuir a las funciones del lenguaje en el hemisferio dominante.

Las lesiones en esta zona provocan deficiencias a nivel lingüístico y de cálculo, en las cuales ahondarán nuestros compañeros del grupo que expone sobre el lenguaje.

Las lesiones en este área conllevan asimismo problemas de atención, orientación espacial y reconocimiento, en las que vamos a entrar con más detalle.

El neurólogo W.R.Brain llevó a cabo un experimento con tres pacientes con lesiones unilaterales del lóbulo parietal donde se observaban efectos como pérdida de memoria, ya que, se perdían por las habitaciones de sus propias casa. Además, se olvidaban de la presencia de las extremidades del lado izquierdo del cuerpo  porque estos pacientes tenían una lesión en la región parietoccipital derecha que les provocaba un síndrome de negligencia contralateral izquierdo ya que la parte derecha de la corteza parietal controla la atención tanto de la mitad derecha como izquierda mientras que el hemisferio izquierdo únicamente controla al derecho. De esta manera cuando se produce una lesión parietal izquierda queda compensada por el hemisferio derecho. Este síndrome consiste en la incapacidad de prestar atención a los objetos o al propio cuerpo, manteniéndose en perfecto estado la capacidad motora. Los individuos afectados no comunican, no responden ni se orientan hacia los estímulos que se presentan en el lado del cuerpo opuesto a la lesión. Estos pacientes también tienen apraxias, es decir dificultad para realizar tareas motoras complejas dirigidas a un fin del lado desatendido como, por ejemplo: vestirse, alcanzar objetos, escribir, dibujar…

Pues bien, a partir de este estudio de Brain se han relacionado las lesiones del lóbulo parietal con déficit de la atención o la conciencia perceptiva.

Además de esta lesión que es la principal existen las siguientes:

• La agnosia: es la incapacidad de reconocer un objeto y se debe a que el cerebro no puede integrar la información de manera normal. Por ello se considera que el fracaso del rendimiento sensorial es de nivel superior.

• La asterognosia: es la incapacidad de reconocer un objeto a través del tacto debido a una lesión del lóbulo parietal adyacente a las áreas corticales primarias de la circunvolución poscentral.

Por último destacar un área  que comienza en la corteza parietal posterior y se extiende hacia la corteza occipital superior, donde se produce el análisis de las coordenadas espaciales del medio visual, auditivo y corporal de todo lo que rodea al cuerpo. Recibe información sensitiva visual desde la corteza occipital y al mismo tiempo información somatosensitiva desde la corteza parietal anterior. 

Área asociativa posterior: zona temporal

En el lóbulo temporal del hemisferio dominante se encuentra un área específica crucial para la comprensión del lenguaje: el área de Wernicke. Ésta desempeña el papel más importante entre todos los elementos de la corteza cerebral para alcanzar los niveles de comprensión más altos: lo que llamamos la inteligencia. Nuestros compañeros del grupo de lenguaje os hablarán de este área más detalladamente.

De manera más general, se puede decir que las pruebas clínicas obtenidas en pacientes con lesiones de la corteza de asociación del lóbulo temporal indican que la función principal de esta región del encéfalo es el reconocimiento de los estímulos complejos a los que se presta atención.

Los trastornos con dificultad para la identificación de objetos se denominan agnosias. Hay dos tipos principales de agnosia: las que tienen un aspecto léxico (mezcla de estímulos verbales o cognitivos con estímulos sensitivos) y con un aspecto mnemónico. Los pacientes con agnosia reconocen la presencia de un estímulo pero no pueden decir exactamente qué es. Hay un tipo de agnosia presente en los seres humanos  denominada prosopagnosia, que consiste en la incapacidad para reconocer e identificar los rostros.

Un ejemplo de este trastorno es el estudio realizado por el neuropsicólogo N.L.Etcoff a un paciente de 40 años que había sufrido un traumatismo de cráneo grave como resultado de un accidente automovilístico a los 18 años. Tras su recuperación, este paciente no pudo reconocer los rostros de sus familiares pero llevó una vida normal, ya que, podía identificar a otros objetos comunes, reconocer la edad, el sexo, la voz, la forma del cuerpo de personas particulares. Las imágenes encefálicas permitieron revelar que la prosopagnosia era el resultado del daño en el lóbulo temporal derecho.

Generalmente, las lesiones en la corteza temporal derecha conducen a la agnosia de los rostros y los objetos mientras que las lesiones en el lóbulo temporal izquierdo producen problemas en el lenguaje.

Según la localización, lateralidad y el tamaño de la lesión en la corteza temporal, las agnosias pueden ser tan específicas como las relacionadas con la identificación de los rostros humanos o tan generales referidas a la incapacidad para nombrar los objetos familiares.  

Por otro lado, los lóbulos temporales se localizan por debajo del hueso temporal, y este se llama así porque el cabello de las sienes es el primero en encanecer a medida que pasa el tiempo. Hay pruebas fascinantes en humanos que demuestran que hay áreas de los lóbulos temporales (corteza inferotemporal y media) que están implicadas en el almacenamiento y procesamiento del aprendizaje y la memoria declarativa(es la memoria de los hechos y acontecimientos pasados). Las lesiones en estas áreas provocan amnesias retrógradas o anterógradas graves. (BEAR-CAP. 19)

Área límbica

Como dijimos, en este área se procesan e integran las emociones, que luego influirán de manera muy importante en la planificación de los comportamientos por parte del área anterior, además de jugar un papel importante en la memoria como nos detallarán los compañeros del grupo correspondiente.

Para ilustrar la importancia de este área en el procesamiento de las emociones os vamos a exponer el caso de una paciente con un trastorno genético que conduce a la atrofia bilateral de los lóbulos temporales anteromediales y daña, por consiguiente, extensamente ambas amígdalas. La paciente no presenta deterioro motor ni sensitivo, ni déficit en inteligencia, memoria o lenguaje. Sin embargo, cuando se le solicitó que evaluara la intensidad de la emoción en una serie de fotografías de expresiones faciales, no pudo reconocer la expresión de miedo. A continuación, cuando se le solicitó que dibujara expresiones faciales, de memoria, del mismo conjunto de emociones, produjo dibujos habilidosos de todas las emociones, salvo del miedo. Para esta emoción representó a una figura encogida con el pelo erizado, pero solo porque conocía estos clichés acerca de la expresión del miedo.

La deficiencia de la paciente se traduce en la vida real en una capacidad limitada de sentir miedo en situaciones en las cuales esta emoción es apropiada, siendo esto obviamente muy problemático pues el miedo es esencial para tomar las decisiones acertadas en circunstancias críticas, y a fin de cuentas para sobrevivir.

Otro trastorno que implica a la amígdala, además del núcleo mediodorsal del tálamo y la corteza prefrontal orbitaria y medial (en concreto del hemisferio izquierdo), es la depresión unipolar. Se ha podido demostrar mediante imágenes encefálicas no invasivas que el flujo sanguíneo hacia estas áreas está relacionado de manera importante con la gravedad clínica de la depresión.

Del mismo modo se ha podido observar que la incidencia y la gravedad de la depresión es significativamente más alta en los pacientes con lesiones del hemisferio anterior izquierdo en comparación con cualquier otra localización. Por el contrario, los pacientes con lesiones en el hemisferio anterior derecho a menudo se describen como extraordinariamente (y hasta excesivamente) alegres y optimistas.

Por último hablaros de un experimento que demuestra que si bien la experiencia subjetiva de las emociones podría depender de una corteza cerebral intacta, la expresión de los comportamientos emocionales no implica necesariamente procesos corticales. El experimento consistió en extirpar ambos hemisferios cerebrales a una serie de gatos (incluidos la corteza, la sustancia blanca subyacente y los ganglios basales). Como consecuencia los animales se mostraron excesivamente enfadados sin ninguna razón evidente (la llamada “ira ficticia”), mostrando las correlaciones autónomas habituales de esta emoción: aumento de la presión arterial y la frecuencia cardíaca, dilatación pupilar y erección de los pelos del dorso y la cola. Esta respuesta se daba de forma completa solo si se seccionaba por encima del hipotálamo, lo que demuestra su importancia en el proceso.


Área de asociación anterior

Este área cumple las funciones cognitivas más superiores, que incluyen facultades intelectuales, de discernimiento y predictivas, así como la planificación de la conducta.

El área de Broca es una subzona específica, que se encuentra a caballo entre el área de asociación anterior y la corteza premotora. Como os explicarán nuestros compañeros, este área juega un papel muy importante en la producción de las palabras.

De manera más general, a lo largo de la historia se ha demostrado que el déficit funcional del área de asociación anterior puede resultar devastador, sobre todo si se da a nivel de los dos hemisferios. Esto nos lleva a la conclusión de que, es en este área de la corteza cerebral, donde se incluye el mayor repertorio de funciones, lo cual es compatible con el hecho de que este lóbulo sea de mayor tamaño en seres humanos que en cualquier otro primate.

Personalidad: integración de información perceptual compleja de áreas sensitivas y motoras, y de las cortezas de asociación parietal y temporal y límbica; dando como resultado una            apreciación del propio individuo en relación con el mundo, lo cual   permite planificar y ejecutar un comportamiento.               

Una lesión supone la dificultad para actuar de una forma acorde a las                 circunstancias que rodean al individuo.   

El caso que despertó la curiosidad sobre las capacidades funcionales de este área del cerebro fue el de Phineas Gage (trabajador del Ferrocarril Rutland and Burlington de Vermont a mediados del XIX); él era el maestro de de obras de su cuadrilla y era muy respetado, pero un día haciendo estallar roca se produjo una explosión que hizo que una pesada barra de metal que utilizaba como herramienta de trabajo saliese disparada y se introdujese a través de la órbita de su ojo izquierdo, destruyendo así gran parte de la porción frontal de su encéfalo. Tras una infección y una invalidez pasajera, Phineas Gage pareció recuperarse y hallarse nuevamente bien, pero quien le conocía no tardó en darse cuenta de que algo en él había cambiado tras el accidente:          pasó de ser decente, moderado y             trabajador a ser un gamberro desconsiderado y desmedido, incapaz de afrontar relaciones sociales normales ni de planificación práctica (lo que había sido la base de su trabajo hasta entonces).     

Otro caso clínico de gran importancia fue el del llamado Joe A., corredor de bolsa que a los 39 se sometió a una operación de resección bilateral del lóbulo frontal debido a un tumor de gran tamaño. Tras la operación nada de su capacidad intelectual, motora o sensitiva cambió; pero, por el contrario, su personalidad había sufrido cambios espectaculares: antes de su intervención quirúrgica, este hombre, era reprimido y modesto, posteriormente, a parte de perder toda capacidad de planificaciones de acciones futuras mediante un razonamiento lógico, perdió toda respuesta ante cualquier represión impuesta por la vida en sociedad.

Estudios actuales determinan que en la zona lateral de este lóbulo se encontraría el área relacionado con la memoria y en la zona central la capacidad inhibitoria de respuestas inadecuadas.

Así todas estas observaciones son compatibles con la conclusión final de que la corteza frontal se encarga de la selección, la planificación y la ejecución del comportamiento apropiado, sobre todo en  un contexto social.